|
|||||||
|
|
|
|||||
|
|
|||||||
ما
میدانیم كه
هم پرندگان
و هم
پستانداران
خونگرماند.
آیا این
خصوصیت
یك
سیناپومورفی
بین آنها
محسوب می شود.
البته با
توجه به
مطالعات
فسیلی، می
دانیم
پرندگان (Aves)
به
صورت جداگانه
از
پستانداران (Mammalia)
تكامل یافته
اند، یعنی
خصوصیات
مشترك آنها
مربوط به جد
مشترك آنها
نیست زیرا جد
مشترك آنها،
موجودی خزنده
مانند و
خونسرد بوده
كه احتمالاً
350 میلیون
سال قبل
زندگی میكرده
است. منتها
خصوصیات
مشترك آنها
بعدها بر
اساس قوانین
تقریباً
همیشگی
تكامل، در
برخی از
اخلاف آن
جد مشترك و به
طور جدا از هم
پیدا شده و
تكامل یافته
است.
اما
در عوض به نظر
می رسد پر
پرندگـــان (
Aves ) با
اســـــكوت (
Scute ) های
بدن كروكودیل
ها (
Crocodylus ) منشأ
تكاملی
مشترك داشته
باشند. این كه
یك ویژگی )
میخواهد
شكل یك
استخوان باشد
با وضعیت
فیزیولوژیك
یا حتی حضور و
عدم حضور
عضوی خاص (
چه رابطهای
با ویژگیهای
جانداران
دیگر دارد
را از طریق
عباراتی
تعریف میكنند
كه در زیر هر
یك را شرح میدهیم.
همولوگ
(
Homolog )
ساختارهای
همولوگ یا
همساختار،
ساختارهایی
هستند كه
منشاء تكاملی
مشترك
داشته باشند
یعنی از یك
ساختار واحد
در جد مشترك
دو جاندار
مشتق شده
باشند.
حال
شباهت آنها
كم باشد یا
زیاد مهم
نیست. این كه
دو ساختار
همولوگ
باشند را
گاهی میتوان
به راحتی
تشخیص داد.
مثال معروف
بال پرنده ها
و خفاشها،
دست انسان،
بالهی نهنگ
و پای جلوی
اسب است كه
همگی همولوگاند.
اما
گاهی تشخیص
همولوژی
ساختارها
منوط به
بررسی سوابق
فسیلی
وابستگان دور
و نزدیك تا
رسیدن به جد
مشترك دو
گروه مورد
مطالعه است.
مثلاً اینكه
بال حشرات
چگونه به
وجود آمده،
معمایی است
كه هنوز هم
به آن پاسخی
داده نشده
است. زیرا
شناخت مراحل
اونتوژنی (
Ontogeny ) یا
رشد فردی
آنها، مشكل
است. اما در
صورت یافت
شدن شواهد
فسیلی میتوان
در این زمینه
تحقیق بیشتری
كرد. راه دیگر
برای تشخیص
همولوژی
ساختارهای
غیر شبیه به
هم، شناخت
مراحل
اونتوژنی، از
قبیل طرقی
همچون
امبریولوژی (
Embryology ) یا
جنین شناسی
است. مثلاً
اینكه
انگشتان بال
پرندگان
معادل كدام
سه انگشت از
پنج انگشت
اصلی و
اجدادی
كل مهره
داران است را
می توان از
طریق مطالعات
امبریولوژیك
معین كرد.
جالب
این كه
گاهی نتایج
حاصل از
امبریولوژی
با شواهد
فسیلی متناقضاند
و از
این رو باید
تذكر داد كه
ممكن است
برخی قوانین
غیر قابل
نقضی كه در
مورد تكامل
وضع كردهایم،
در مواردی،
كاملاً نقض
شوند. مثلاً
شواهد فسیلی
میگوید
انگشتان بال
پرندگان،
معادل انگشتهای
III
, II , I
هستند اما
شواهد
امبریولوژیك
میگویند
معادل
انگشتان
IV,
III , II میباشند!
منتظر اینكه
این مسئله را
به همین
سادگی در
اینجا توجیه
كنیم نباشید.
اما اگر
فرصت آن را
دارید، میتوانید
به خیل انبوه
مقالات در
این زمینه
مراجعه كنید
و یا خود پاسخ
جدیدتری
بیابید!
مهمترین
ارزش شناخت
همولوژی
در آناتومی
مقایسه ای (Comparative
Anatomy ) است.
زیرا باید
تكامل و
تغییر اعضا و
اندامها را
با توجه به
همولوژی
آنها بررسی
كرد. در اینجا
دوباره به
ارزش شواهد
فسیلی پی می
بریم. گاهی
مشكل است كه
تشخیص دهیم
ساختار خاصی
همولوگ
ساختاری
همانند
و با
عملكردی
یكسان در
جانداری دیگر
هست یا نه.
مثلاً
استخوان
فوركولا (Furcula)
یا جناغ
واقعا همولوگ
دو كلاویكل (Clavicel)
هست یا اینكه
استخوانی
جدید و
نئومورف است
(
آنالوگ
(
Analog ) :
میتوان گفت
كه آنالوگ
بودن، متضاد
همولوژی است.
زیرا هیچ
گاه آنالوژی
و همولوژی با
هم، یك جا جمع
نمی شوند.
آنالوژی،
مربوط به
زمانی است كه
دو ساختار كه
منشأ متفاوت
دارند عملكرد
یكسان بیابند.
مثلاً بال
پرندگان و
بال حشرات
آنالوگ هستند.
بر خلاف
همولوژی كه
شرط آن داشتن
منشأ مشترك
جنینی بود (و
نه عملكرد
یكسان) و در
مقابل بود
و نبود
یكسانی در
عملكرد علی
السویه محسوب
می شد، در
آنالوگی
حتماً بایستی
عملكردها
یكسان باشد و
منشأ جنینی
متفاوت.
هوموپلاسی
(Homoplasy)
عبارت
دیگری كه
تعریف آن در
مورد همولوژی
است،
هموپلازی است
وقتی كه در
چند جاندار،
یك ویژگی
حالت آپومورف
خود را به
صورت جداگانه
چند بار نشان
دهد، می
گوئیم این
ویژگی حالت
هموپلاستیك (Homoplastic)
دارد. شباهت
آن با
همولوژی در
این است كه
مانند
خصوصیات
همولوگ منشأ
مشترك جنینی،
شرط لازم
هموپلازی است
و شباهت آن با
آنالوژی این
است كه باید
عملكرد دو
ساختار یكسان
باشد. البته
شرط لازم
مربوط به خود
هوموپلازی
نیز این است
كه ویژگی
مورد نظر،
ریشه تكاملی
واحد نداشته
باشد ولی
ساختار هدف
آن ویژگی،
منشأ جنینی
یكسان داشته
باشد. مثلاً
بیدندان شدن
در گروههای
مختلف مهرهداران
یك صفت
هموپلاستیك
است.
توضیح
بیشتر در این
مورد نیز
لازم به نظر
نمیرسد ولی
بایست با راههای
متفاوتی كه
تكامل میتواند
طی كند، آشنا
شویم تا درك
صحیحی از
منطق حاكم بر
طبقهبندی به
دست آوریم.
تكامل
موجودات زنده
و تغییرات
آنها ممكن
است از یكی از
این چهار
مسیر پیروی
كند: اشتقاق (Divergence)،
همگرایی
(Convergence)،
توازی (Parallelism)
و پراكنش (Radiation).
البته اگر
تكامل گونهای
مورد نظر
باشد فقط
همین چهار
عبارت معنی
دارند اما
اگر بخواهیم
به تكامل
اندامها
بپردازیم
باید با
عباراتی
همچون
نئومورفی (Neomorphy)
و برگشت (Reversal)
و بسیاری
دیگر آشنا
شویم.
اشتقاق
هنگامی
كه یك گروه یا
تاكسون به دو
گروه جدید و
مجزا تبدیل
گردد آن را
اشتقاق میگوییم.
البته باید
توجه داشت،
اشتقاق در
حقیقت تنها
در مقیاس
گونهای
اتفاق میافتد،
یعنی دو
جمعیت یا دو
زیرگونه به
قدری از هم
مجزا میشوند
كه هر كدام به
گونهای
جدیدی بدل میشود.
اما
در سطوح
بالاتر، این
كه بگوییم
فلان رده مثلاً
به دو رده
جدید تبدیل
شد معنی
ندارد زیرا
صنفهای
بالاتر از
گونه
قراردادی
هستند و از
این رو باید
بگوییم فلان
رده به دو زیر
رده تقسیم شد.
حال آنكه
مفهوم گونه
مفهومی واقعی
است و به
راستی یك
گونه میتواند
به دو گونه
دیگر مجزا
شود. بحث در
مورد چگونگی
اشتقاق،
اساسیترین
مباحث تكامل
را تشكیل میدهد
كه میتوان
به تنهایی،
چندین كتاب
در مورد آنها
نوشت از این
رو اجازه می
دهیم تا شما
نیز با
مراجعه به
همان كتابها
با اشتقاق
بیشتر آشنا
شوید!
همگرایی
مفهوم
همگرایی
ارتباط
همبستهای با
آنالوژی دارد.
تمام
ساختارهای
آنالوگ در
حقیقت در
نتیجه
همگرایی به
وجود آمدهاند.
همگرایی
عبارت است از
شبیه شدن
تدریجی در
طول تكامل دو
موجود كه
اجداد آنها
هیچ كدام از
صفتهای در
حال همگرایی
را به طرز
مشابهی دارا
نباشند.
مثلاً
شباهت بالهای
پنگوئن با
باله
پستانداران
دریایی،
شباهتی در
عملكرد با هم
نداشتند.
مفهومی دیگر
كه به نحو
خطیری یادآور
همگرایی است
توازی نام
دارد.
توازی
اگر
صفتی كمابیش
مشابه از یك
جد مشترك به
ارث برسد و
غالب تغییرات
آن در اخلاف
بعدی، مسیر
متشابهی را
طی كند آن را
توازی می
نامیم كه
حالتی بسیار
خاص از
همگرایی است.
مثلاً
سمدار شدن
دو راسته زوج
سمان (Artiodactyla)
و
فرد سمان (Perissodactyla)از
پستانداران
نمونهای از
توازی است.
باید گفت
تمام ویژگیهای
هموپلاستیك
حاصل توازی
نیستند ولی
تمام
ساختارهای
متوازی نمونهای
از هموپلازیاند.
پراكنش
پراكنش
نیز حالت
خاصی از
اشتقاق است
با این تفاوت
كه تحت شرایط
مناسب محیطی
به جای دو
شاخهشدن (Dichotomy)
یا سه شاخه
شدن (Trichotomy)
یك چند
شاخگی (Polychotomy)
روی میدهد.
دقت
كنید كه
پراكنش در
صنفهای
بالاتر از
گونه نیز
قابل تعریف
است و بهترین
نمونههای آن
نیز مربوط به
گروههای
بسیار بزرگی
در سطح رده و
راسته است.
زیرا میتوان
این گونه فرض
كرد كه اكثر
گونههای یك
تاكسون بزرگ
ناگهان شروع
به پراكنش
كنند. در این
حال میتوان
گفت پراكنش
در سطح این
تاكسون روی
میدهد.
از جمله
مثالهای خوبی
كه میتوان
در این زمینه
زد، پراكنش
پرندگان در
مرز K-T
(65 میلیون سال
قبل) و پراكنش
دایناسورها
در تریاس
میانی (210
میلیون سال
قبل) هستند.
هردو مثال
مربوط به
زمانهایی است
كه زمین
آماده پذیرش
انواع جدید و
جایگزین شدن
بود و نیز
مربوط به
جاندارانی كه
از استراتژی
r
در تولید
مثل پیروی میكند.
(استراتژی
r
مربوط به
جاندارانی
است كه تعداد
زیادی مولود
كوچك به وجود
میآورند تا
بهترین آنها
در شرایط
محیط به سن
بلوغ برسد. در
مقابل
استراتژی K
مربوط به
جاندارانی
است كه تعداد
كمی مولود
تولید میكنند
ولی از آنها
به شدت
محافظت میكنند)
زیرا در این
شرایط، با كمشدن
رقبا و
شكارچیها،
تعداد
موالیدی كه
از جانداران
استراتژی r
به بلوغ میرسند
بیشتر از كل
موالید
جانداران
استراتژی
K
میگردد. از
این رو باید
گفت هرچند كه
دست تكامل در
اكثر مراحل
تاریخ تكامل
همراه انتخابكنندگان
K
بوده
است اما در
لحظاتی كوتاه
فرصت پراكنش
به انتخابكنندگان
r
هم داده و از
قضا، سرنوشت
حیات پس از هر
بار كه این
اتفاق رخ
داده است، به
دست همان
انتخاب
كنندگان r
افتاده كه
پس از پراكنش
به گستردگی
زیاد میرسند
و انواعی
فراوان از
جمله انتخاب
كنندگان K
را به وجود
میآورند.
نئومورفی
به
سادگی میتوان
گفت به
وجودآمدن
ساختاری
جدید، مثل مو
یا استخوانی
جدید را
نئومورفی میگویند.
این ساختار
جدید مسلماً
همولوگ هیچ
ساختار دیگری
نیست ولی میتواند
آنالوگ
ساختاری
مشابه باشد.
البته گاهی
باید دقت كرد
كه آیا پیش
ساختاری
اجدادی موجب
ساختهشدن
این ساختار
جدید میشود
یا خیر. اگر از
یك پیش
ساختار، در
دو گروه دو
نئومورفی
داشته باشیم،
آن دو همولوگ
هم هستند.
برگشت
هرگاه
ساختاری
براثر
آپومورفیهای
متوالی به
شكل اجدای
اول بازگردد
آن را برگشت
میگوییم.
البته در
برخی موارد
نمیتوان
انتظار برگشت
داشت. مثلاً
ساختاری كه
از نظر
تكاملی حذف
شود، تقریباً
هیچگاه دو
باره به وجود
نمیآید.
این
كه قید «تقریباً»
چه موقع
خودنمایی میكند
را می توان
این گونه
پاسخ داد كه
در برخی
موارد،
ساختارهای
نئومورف،
جایگزین
ساختارهای از
دست رفته میشوند
و یا ساختاری
كه در جاندار
بالغ رو به
ناپدیدشدن میرود
(مثل دندان
پرندگان كه
در جنین برخی
از آنها مثل
طوطی هنوز
دیده میشود
ولی در دوره
پس از تولد
ناپدید میشود)،
دوباره تا
مراحل پایانی
زندگی، بقا
مییابد.
و
اما در پایان
عبارت دیگر
نیز وجود
دارند كه
بایست به
آنها پرداخته
شود. كاهش (Reduction)
و ازدیاد (Increase).
كاهش
ناپدیدشدن
یا كوچك شدن
یك ساختار یا
ویژگی را
كاهش مینامند.
كاهش ممكن
است منجر به
كمشدن تعداد
مهرههای
ستون فقرات،
كمشدن تعداد
دندانها،
انگشتها،
بندانگشتها
و یا حذف كامل
بسیاری از
ساختارها
گردد.
ازدیاد
بزرگ
شدن
ساختارها، و
یا ازدیاد در
تعداد پارههای
ساختارهای
تكرار شونده
حالتهایی از
ازدیاد هستند
مثلاً تعداد
مهرههای
مارها براثر
ازدیاد، به
این حد رسیده
است (حدود 400 عدد)
اما گاهی
ازدیاد در
ساختارهایی
رخ میدهد كه
به هیچ وجه
قابل توجیه
نیستند و
هنوز از آنها
كشف نشده است.
مثلاً
در
ایكتیوسورها
(Ichtyosauria)،
كه گروهی از
خزندگان آبزی
و كوسه مانند
بودهاند،
تعداد
انگشتان و
بندانگشتان
ازدیاد عجیبی
نشان میدهد.
در برخی از
آنها تعداد
انگشتان به 8
عدد میرسیده
است. التبه
منظور از
انگشت ردیفهای
متوالی از
استخوانهای
گرداند كه
باله آنها را
میساختهاند
اما به هرحال
اینكه از
حیواناتی 5
انگشتی،
حیواناتی با 8
انگشت جنینی
به وجود
بیایند معمای
بغرنجی محسوب
میشود.
هرچند، شاید
ذكر این مطلب
راهحلی نشان
ندهد، اما
باید گفت
تتراپودها به
صورت اجدادی
بیش از 5 انگشت
دارند. در
انواع
ابتدایی
مانند ایكتیوستگا
(Ichtyostega)و
برخی دیگر،
تعداد انگشت 7
یا 8 عدد بوده و
ظاهراً پس از
مدتی در
انواع جدیدتر
به 5 عدد كاهش
یافته است. از
این رو شاید
در
ایكتیوسورها،
این ازدیاد،
یك برگشت به
خصوص بوده
باشد.
1-5-5
اصل
پارسیمونی Principle
of Parsimony
شالوده
اصلی
كلادیستیك بر
پایه این اصل
بنا شده است.
این اصل كه
براساس
استقراء و
قیاس، به
راحتی قابل
درك است بیان
میكند كه:
همواره
كمترین
احتمال برای
مشاهده
آپومورفی
جدید وجود
دارد. پس اگر
دو جاندار
دارای
آپومورفی
یكسان باشند،
احتمالاً این
آپومورفی
تنها یك بار
در جد مشترك
آن دو پیدا
شده و نه
دوبار به
صورت جداگانه
البته با
توجه به
هموپلاستیك
بودن بسیاری
از ویژگیها،
ما باید از
حالات مختلفی
كه می تواند
برای تكامل
نمونههای ما
وجود داشته
باشد، حالتی
را برگزینیم
كه در
كلادوگرام
آن، هموپلاسی
به حداقل
برسد.
اگر
به همان پنج
نمونه قدیمی
خود برگردیم
میبینیم كه
ویژگی 5 در E
& A
دیده میشود
ولی در بقیه
خیر. اگر در
اینجا این
شباهت را
مبنای طبقهبندی
قرار دهیم و E&A
را با هم در
یك گروه قرار
دهیم باید
در مورد چند
ویژگی دیگر
كه بین آنها
مشترك نیست
اما بین D&
E
بیش از بقیه
مشترك اند
اینگوهه
اظهار نظر
كنیم كه یا
آنها به صورت
جداگانه در
آنها به
وجود آمدهاند
و یا اینكه
یكبار به
وجود آمدهاند
و یكبار در A
از بین رفته
اند هر دو
حالت تعداد
آپومورفیها
را بیهوده
زیاد می كند.
در اینجاست
كه اصل
پارسیمونی میگوید،
كلادوگرامی
به واقعیت «نزدیكتر»
است كه
كمترین
هموپلاسی در
آن مشاهده
شود.
حال
در اثر
آشنایی با
اصول
كلادیستیك با
دیدگاه جدید
و منطقیای
كه در زمینه
طبقهبندی
داریم می
توانیم
مباحثی چون
تاكسونومی Toxonomy
و تكامل را
بهتر درك
كنیم و از
تناقضات ذاتیای
كه در تعاریف
قدیمی علمی
به آنها برمی
خوریم
بپرهیزیم ـ
عباراتی چون
حلقه گمشده(Missing
link)
یا حدواسط (Intermedate)
كه می بایست
از فرهنگ
اصطلاحات
علمی حذف
گردند .
از
جمله تبعات
این دیدگاه
كه به مذاق
سنتگراها
خوشایند
نیست، زیر و
روشدن اساس
طبقهبندیها،
به خصوص در
مورد مهرهداران
است. البته
برای هركسی
عجیب است كه
دفعه اول،
بشنود
پرندگان یك
زیر گروه از
رده خزندگان
است و
خزندگان و
پستانداران و
دوزیستان، هر
سه زیرگروه
ماهیهای
استخوانی
هستند!